vk.com/tooday_ruEnglish / Английский язык > Topics: Environment (Окружающая среда)
Topic: volution in action climate change, biodiversity dynamics and emerging infectious disease
Тема: инволюция в действии изменение климата, динамики биоразнообразия и возникающих инфекционных заболева
Abstract
Абстрактные
Climatological variation and ecological perturbation have been pervasive drivers of faunal assembly, structure and diversification for parasites and pathogens through recurrent events of geographical and host colonization at varying spatial and temporal scales of Earth history. Episodic shifts in climate and environmental settings, in conjunction with ecological mechanisms and host switching, are often critical determinants of parasite diversification, a view counter to more than a century of coevolutionary thinking about the nature of complex host–parasite assemblages. Parasites are resource specialists with restricted host ranges, yet shifts onto relatively unrelated hosts are common during phylogenetic diversification of parasite lineages and directly observable in real time. The emerging Stockholm Paradigm resolves this paradox: Ecological Fitting (EF)—phenotypic flexibility and phylogenetic conservatism in traits related to resource use, most notably host preference—provides many opportunities for rapid host switching in changing environments, without the evolution of novel host-utilization capabilities. Host shifts via EF fuel the expansion phase of the Oscillation Hypothesis of host range and speciation and, more generally, the generation of novel combinations of interacting species within the Geographic Mosaic Theory of Coevolution. In synergy, an environmental dynamic of Taxon Pulses establishes an episodic context for host and geographical colonization.
Климатологическая вариации и экологического возмущения были повсеместные водители фауновом сборки, структуры и диверсификации для паразитов и патогенных микроорганизмов путем повторяющихся событий географической и принимающей колонизации при различных пространственных и временных масштабах истории Земли. Эпизодические сдвиги в климатических и экологических параметрах, в сочетании с экологическими механизмами и переключения хост, часто являются критическими факторами, определяющими диверсификации паразита, вид счетчика на более чем столетие коэволюционного размышления о природе сложных хозяевах паразит-сборках. Паразиты являются специалистами ресурсов с ограниченными ареалами хозяевах, но сдвиги на относительно неродственных хозяев являются общими во время филогенетического диверсификации паразитов и родословных непосредственно наблюдаемой в режиме реального времени. Возникающее Стокгольм Paradigm решает этот парадокс: Экологическая Место (EF) -phenotypic гибкость и филогенетический консерватизм признаков, связанных с использованием ресурсов, в первую очередь у себя преференции предоставляет множество возможностей для быстрого переключения хоста в изменяющихся условиях, без эволюции нового хозяина-использования возможности. Хост сдвиги через EF топлива фазы расширения Колебание Гипотезы диапазона хозяина и видообразования и, в более общем плане, генерация новых комбинаций взаимодействующих видов в пределах географической мозаики теории коэволюции. В синергии, экологическая динамика таксона импульсов устанавливает эпизодическую контекст для хозяина и географической колонизации.
1. Introduction: a nexus of climate and diversity
1. Введение: нексус климата и разнообразия
We exist at the nexus of cascading crises for biodiversity (species loss), accelerating climate warming along with attendant ecological perturbation and emerging infectious diseases (EIDs) (expansion of geographical and host ranges and modified interfaces for many pathogens). The biosphere is changing rapidly through landscape alteration, species invasions and ecological disruption, potentially driving development of new irreversible states largely attributable to anthropogenic factors, increasing connectivity and globalization [1]. Charles Elton, a founder of modern ecology, succinctly recognized the expanding human footprint across the world through his observation: ‘We must make no mistake; we are seeing one of the greatest historical convulsions in the world's fauna and flora’ ([2], p. 31). Within this matrix of change, an epidemiological crisis emanates from the interactions between climate warming and the abiotic and biotic influences determining geographical distributions for diverse species assemblages and their associated pathogens [3–6]. A growing body of empirical evidence accords with predictions made by most models of climate change, which anticipate major shifts in the structure of ecosystems and the distribution of biodiversity [7–11]. These processes highlight the linkages for evolutionary and ecological mechanisms as a basis for the often broad geographical distributions of pathogens and the more limited and landscape mosaic patterns of emergent diseases in association with a breakdown in ecological isolation on varying spatial and temporal scales.
Мы существуем на стыке каскадом кризисов для биоразнообразия (утраты видов), ускоряя потепление климата наряду с сопутствующим экологическим возмущением и возникающих инфекционных заболеваний (КНДВ) (расширение географических и хост-диапазонов и модифицированные интерфейсы для многих патогенных микроорганизмов). Биосфера быстро меняется через изменение ландшафта, видов инвазий и экологического разрушения, потенциально стимулирует развитие новых необратимых состояний в основном относящихся к антропогенных факторов, увеличение связности и глобализации [ 1 ]. Чарльз Элтон, один из основателей современной экологии, лаконично признал расширяющуюся человека след по всему миру через его наблюдения: «Мы не должны делать ошибок; мы видим один из самых больших исторических конвульсиях фауны и флоры в мире "([ 2 ], стр. 31). В рамках этой матрицы изменения, эпидемиологический кризис исходит от взаимодействия между потеплением климата и абиотических и биотических влияний, определяющих географическое распределение для различных видовых сообществ и связанных с ними патогенов [ 3 — 6 ]. Растущий объем эмпирических данных согласуется с прогнозами, сделанными большинством моделей изменения климата, которые предвидят серьезные сдвиги в структуре экосистем и распределения биоразнообразия [ 7 — 11 ]. Эти процессы высветить связи для эволюционных и экологических механизмов в качестве основы для часто широких географических распределений патогенов и более ограниченных и ландшафтных мозаичных узоров из освободившихся заболеваний в сочетании с пробой в экологической изоляции на изменения пространственных и временных масштабах.
Accelerating climate warming and environmental perturbation constitute a critical threat to ecosystem integrity and sustainability, the distribution and continuity of biodiversity, socio-economic stability, and changing interfaces and ecotones influencing patterns of disease [8,10–15]. The scope, scale and pervasive nature of anthropogenic climate warming anticipate substantial impacts across the biosphere and necessitate an integrative approach to understanding environmental change that incorporates historical and contemporary insights about the factors that have determined the structure and distribution of biodiverse systems.
Ускорение потепление климата и окружающей среды возмущения представляют собой критическую угрозу для целостности экосистем и устойчивость, распределение и непрерывность биоразнообразия, социально-экономической стабильности, а также изменения интерфейсов и экотоны, влияющие на модели болезни [ 8, 10 — 15 ]. Масштабы, масштабы и когла антропогенного потепления климата ожидают существенное воздействие всей биосферы и необходимость интегрированного подхода к пониманию изменений состояния окружающей среды, которая включает исторические и современные идеи о факторах, которые определили структуру и распределение биоразнообразных систем.
During the past 10 000–15 000 years, agriculture, domestication and urbanization disseminated EID risk on a global scale as people and their interfaces with the environment were altered over time [4]. During the past 50 years, burgeoning human population, rapid and global transportation networks (connectivity), and now accelerating climate change have acted in synergy [6]. Although the temporal–spatial connections and the overall equivalence of events in evolutionary and ecological time are evident [16,17], the phenomenon of increasing frequency of EID is often posited to be an anomaly restricted to recent history and our species. Thus, emerging disease is often considered to be remarkable, and with EIDs as isolated events, response is usually based on reaction. Such demonstrates the need for a proactive capacity to explore pathogen diversity in anticipation of emergence (e.g. active survey and inventory of the global biota), in conjunction with a fundamental conceptual shift about the factors that determine and influence the distribution of pathogens in the continuum of landscape to regional and global systems [1].
В течение последних 10 000-15 000 лет, сельское хозяйство, приручение и урбанизация распространены EID риска в глобальном масштабе, как люди и их интерфейсы с окружающей средой были изменены с течением времени [ 4 ]. В течение последних 50 лет, развиваясь человеческое население, быстрые и глобальные транспортные сети (стыковка), и теперь ускоряющее изменения климата действовали в синергии [ 6 ]. Хотя временные-пространственные связи и общая эквивалентность событий в эволюционной и экологической времени очевидны [ 16, 17 ], явление увеличения частоты Ид часто полагается быть аномалия ограничивается недавней истории и нашего вида. Таким образом, возникающие болезнь часто считается замечательным, и с КНДВ как изолированные события, реакция, как правило, основаны на реакции. Такое свидетельствует о необходимости активной мощности для изучения патогена разнообразия в ожидании появления (например, активное обследование и инвентаризацию глобальной биоты) в сочетании с фундаментальной концептуальный сдвиг о факторах, которые определяют и влияют на распределение патогенов в континууме пейзаж в региональных и глобальных систем [ 1 ].
Climatological variation and ecological perturbation have been pervasive drivers of faunal assembly, structure and diversification for parasites and pathogens through often recurrent events of geographical and host colonization at all scales of Earth history [16,17]. Processes for expansion and invasion are equivalent irrespective of observations in evolutionary or ecological time, thus a deeper understanding of historical events and processes provides a window (or analogue) to reveal potential outcomes of perturbation in contemporary systems. Episodic shifts in climate and environmental settings, in conjunction with ecological mechanisms and host switching, are often critical determinants of parasite associations and speciation, a view counter to over a century of coevolutionary thinking about the nature of complex host–parasite assemblages. This conceptual adherence to a paradigm of coevolution and cospeciation (association by descent of host–parasite lineages) has directly influenced our perception of the importance and potential for host colonization (and dispersal) in explaining the structure of otherwise complex faunal assemblages. If cospeciation often has limited explanatory power and host switching is not rare, there are considerable consequences for our understanding of the nature of EID in a regime of accelerating environmental perturbation [1].
Климатологическая вариации и экологического возмущения были повсеместные водители фауновом сборки, структуры и диверсификации для паразитов и патогенных микроорганизмов путем часто повторяющихся событий географической и принимающей колонизации во всех масштабах истории Земли [ 16, 17 ]. Процессы расширения и вторжения эквивалентны независимо от наблюдений в эволюционной или экологического времени, таким образом, более глубокое понимание исторических событий и процессов обеспечивает окно (или аналог) с целью выявления возможных результатов возмущения в современных системах. Эпизодические сдвиги в климатических и экологических параметрах, в сочетании с экологическими механизмами и переключения хост, часто являются критическими факторами, определяющими паразита ассоциаций и видообразования, взгляд противовес более ста лет коэволюционного размышления о природе сложных хозяевах паразит-сборках. Эта концептуальная приверженность к парадигме коэволюции и cospeciation (ассоциации по происхождению вмещающих-паразит родословных) имеет непосредственное влияние на наше восприятие важности и потенциала для принимающей колонизации (и разгона) при объяснении структуры иначе сложных фаунистических комплексов. Если cospeciation часто имеет ограниченную объяснительную силу и переключение хост не редкость, есть значительные последствия для нашего понимания природы Ид в режиме ускорения экологического возмущения [ 1 ].
2. Cospeciation, host colonization and emerging infectious disease
2. Cospeciation, колонизация хозяина и возникающих инфекционных заболеваний
The expanding interaction of climate and EID is fundamentally an evolutionary and ecological issue, a predictable consequence of species that evolved in isolation being brought into close contact following breakdown in mechanisms for biogeographic and ecological isolation. Our current era differs from the Quaternary and earlier in that human activity accelerates the rate of introductions [18], so outbreaks may occur more frequently and over wider geographical ranges. One reason, however, for a general belief that emerging diseases will be rare is the recognition that emerging diseases are often the result of pathogens switching hosts, and the conventional wisdom in evolutionary biology has been that host switches are difficult to achieve [19]. One of the most studied features of parasitism is pronounced conservatism (often termed specificity) in the range of hosts used [20–25]. Most parasites appear to be resource specialists and the overwhelming majority of parasites use only a tiny fraction of the available host species in the habitat. That parasites are resource specialists with restricted host ranges, and yet shifts into relatively unrelated hosts are common in the phylogenetic diversification of parasite lineages and directly observable in real time, has direct consequences for defining the potential for EID.
Расширение взаимодействия климата и ид фундаментально эволюционной и экологической проблемой, предсказуемым последствием видов, которые эволюционировали в изоляции может быть приведена в тесный контакт следующую разбивку в механизмах биогеографическом и экологической изоляции. Наша нынешняя эпоха отличается от четвертичного и ранее в этой человеческой деятельности ускоряет скорость введения [ 18 ], так что вспышки могут происходить чаще и в более широких географических диапазонов. Одной из причин этого, однако, за общее убеждение, что новые болезни будут редки является признание того, что возникающие болезни часто являются результатом патогенов коммутационных узлов, а также обычный здравый смысл в эволюционной биологии было то, что коммутаторы хост трудно достичь [ 19 ]. Одним из наиболее изученных особенностей паразитизма выраженный консерватизм (часто называют специфичность) в диапазоне от хостов, используемых [ 20 — 25 ]. Большинство паразитов, как представляется, специалисты ресурса и подавляющее большинство паразитов используют лишь незначительную часть имеющихся видов хозяев в среде обитания. Это паразиты являются специалистами ресурсов с ограниченными ареалами хозяевах, и все же переходит в относительно несвязанных хосты распространены в филогенетического диверсификации паразитов и родословных непосредственно наблюдаемых в реальном времени, имеет прямые последствия для определения потенциала для EID.
Host shifts in large part result in EID. Each host shift must begin with colonization or host range expansion. This combines the capacity to use both the ancestral and newly colonized host. Multiple host exploitation following colonization may be brief or prolonged. Additional hosts are assumed to be inferior alternatives to the original host, to which the parasite is supposedly co-adapted, and special circumstances should be needed to incorporate such a host into the repertoire. And yet, host shifts and host range expansions occur often and can happen rapidly [26]. How parasites can be highly specialized and often shift to novel hosts constitutes the Parasite Paradox [27].
Хост сдвиги в большом результате часть в EID. Каждый хост сдвиг должен начинаться с расширением диапазона или колонизация хозяина. Это сочетает в себе способность использовать как исконных и вновь колонизировали хозяина. Многократное использование хост следующие колонизация может быть кратким или продолжительным. Дополнительные хосты считаются плохонькие альтернативы первоначальному хозяину, к которому паразит якобы совместно адаптированы и особые обстоятельства должны быть необходимы для включения такого хозяина в репертуар. И тем не менее, сдвиги хостов и расширения круга хозяев происходят часто и может быстро произойти [ 26 ]. Как паразиты могут быть узкоспециализированными и часто смещаться к новым хостами составляет паразит Paradox [ 27 ].
Resolving this paradox requires an understanding of how completion of a shift to a novel host is possible if specialization results only from coevolution that constrains parasites to their current hosts. In this case, a full host shift will require more or less simultaneous correlated evolution across a number of traits. In order to successfully colonize a novel host, a parasite will need to modify traits that enable it to locate the new resource, identify it as a possible host and ensure reproductive continuity in association with the new host. In addition, offspring finding themselves on this novel resource will need to be able to sustain themselves nutritionally, and their metabolic system will have to be able to digest the new resource and overcome its chemical defense (or immune system). Each new host may also come with a different set of external enemies requiring new methods of defense or evasion and a different micro-habitat requiring novel physiological adaptations. The correlated changes occurring simultaneously across these suites of characters ought to be so unlikely as to preclude host shifts. Yet phylogenetic comparative studies of hosts and parasites demonstrate that (i) host range is narrow for most parasite species, and (ii) there is substantial evidence of host switching and in some cases host colonization seems to have been the primary driver of diversification [17,23–30].
Разрешая этот парадокс требует понимания того, как завершение перехода к новому хозяину возможно, если результаты специализации только от коэволюции паразитов, ограничивающей их нынешних хозяев. В этом случае полный сдвиг хост потребует более или менее одновременной коррелированной эволюции через ряд признаков. Для того, чтобы успешно колонизировать новый хозяин, паразит необходимо изменить черты, которые позволяют ему найти новый ресурс, определить его в качестве возможного хозяина и обеспечения репродуктивной преемственности в сочетании с новым хозяином. Кроме того, потомство найти себя на этом новом ресурсе должны быть в состоянии поддерживать себя в питательном отношении, и их метаболические системы должны будут быть в состоянии переварить новый ресурс и преодолеть его химическую защиту (или иммунной системы). Каждый новый хозяин может также поставляются с различным набором внешних врагов, требующих новых методов защиты или уклонения и другой микро-среды обитания, требующей новых физиологических адаптаций. Коррелированной изменения, происходящие одновременно на эти гарнитуры персонажей должны быть настолько маловероятно, чтобы исключить возможность смены хозяина. Тем не менее, филогенетические сравнительные исследования хозяев и паразитов показывают, что (я) диапазон хост является узким для большинства паразитов видов, и (б) есть существенные доказательства переключения хозяина, а в некоторых случаях провести колонизацию, кажется, был основным фактором диверсификации [ 17, 23 — 30 ].
Resolving the parasite paradox is based on assuming that host shifts comprise two different phases: (1) host range expansion followed by (2) loss of the ancestral host. For a host shift to be completed, there must be mechanisms for generalization (increased host breadth) and for specialization (decreased host breadth). These mechanisms must be at least partly independent, so specialists maintain the potential to become generalists and generalists maintain the potential to become specialists. Otherwise, specialization becomes an evolutionary ‘dead-end’.
Разрешая парадокс паразита основан на предположении, что сдвиги хозяева включают в себя два различных этапа: (1) расширение круга хозяев с последующим (2) потеря родового хозяина. Для хост сдвиг должен быть завершен, должны существовать механизмы для обобщения (увеличение ширины узла) и специализации (снижение узла широты). Эти механизмы должны быть по крайней мере частично независимы, поэтому специалисты поддерживают потенциал, чтобы стать универсалы и универсалы поддерживать потенциал, чтобы стать специалистами. В противном случае, специализация становится эвол�
Идёт загрузка...